Примеры каротиноидов. Структура, функции и физиологическая роль каратиноидов

Никитюк В. Г.

Каротиноиды и их значение в живой природе и для человека

Государственный научный центр лекарственных средств, г. Харьков

Интенсивные методы хозяйствования, получение продуктов длительного хранения, их глубокая переработка приводят к истощению содержания в них витаминов и провитаминов (в частности, каротиноидов). Это, вместе с воздействием неблагоприятных экологических факторов и катастроф, вызывает их недостаток в организме и, как следствие, рост целых групп заболеваний.

Учитывая неоценимую роль каротиноидов для протекания нормальных физиологических процессов, актуальной задачей современной фармацевтической науки является создание профилактических и лекарственных средств на их основе. Мировым лидером в этой области выступает швейцарская фирма «Hoffmann La-Roche», препараты и пищевые добавки которой можно найти и на отечественном рынке.

Физико-химические свойства каротиноидов

По химической природе каротиноиды относятся к огромному классу терпеноидов, включающих также эфирные масла, фитогормоны, стероиды, сердечные гликозиды, жирорастворимые витамины, млечный сок. Их углеводородная структура состоит из цепи двух или более изопренов (С5-углеводородов). Каротиноиды относятся к тетратерпенам; они состоят из длинных ветвящихся углеводородных цепей, содержащих несколько сопряженных двойных связей, заканчивающихся на одном (g-каротин) или обоих концах (b-каротин) кольцевой циклической структурой - иононовым кольцом.

Длинная цепь сопряженных двойных связей образует хромофор всех каротиноидов, что позволяет отнести их к природным пигментам. Человеческому глазу каротиноиды с 7–15 конъюгированными двойными связями видятся в цвете от желтого до красного. Их хромофорные p-электронные системы находятся также под влиянием других дополнительных двойных связей и различных функциональных групп (например, карбонильной, эпокси-группы и др.), которые также оказывают влияние на поглощение волн света определенных длин и, как следствие, на цвет молекул.

В зависимости от степени поглощения каротиноиды разделяются на 2 группы: каротины и ксантофилы. Все незамещенные каротиноиды - каротины. Они не содержат атомов кислорода, являются чистыми углеводородами и обычно имеют оранжевый цвет. Наиболее известный представитель этой группы - b-каротин. Каротиноиды, окрашенные в цвета от желтого до красного характеризуются наличием кислородсодержащих функциональных групп и называются ксантофилами. Продукты распада дифференцируются как апо-, секо- и норкаротиноиды.

Из-за многочисленных двойных связей, обычно циклического окончания молекул и наличия ассимметричных атомов углерода каротиноиды имеют разнообразные конфигурации и стереоизомеры с различными химическими и физическими свойствами. Большинство каротиноидов имеют цис- и трансгеометрические изомеры. Атом углерода с 4 различными заместителями обусловливает возможность оптических R- или S-изомеров. Эти различия между молекулами одной и той же формулы оказывают заметное влияние на физические свойства и на эффективность каротиноидов как пигментов.

К общим свойствам каротиноидов можно отнести их нерастворимость в воде и хорошую растворимость во многих органических растворителях (хлороформе, бензоле, гексане, петролейном эфире, четыреххлористом водороде и др.). Гидроксилсодержащие каротиноиды лучше растворяются в спиртах (метанол, этанол). Растворы каротиноидов в органических растворителях при спектрофотометрических исследованиях дают характеристические полосы поглощения в основном в видимой области спектра, а стереоизомеры показывают их также и в ультрафиолетовой области. Это один из наиболее точных показателей, используемых при идентификации этих веществ.

Характерной является также особенность каротиноидов избирательно абсорбироваться на минеральных и некоторых органических абсорбентах, что позволяет разделять их при помощи методов хроматографирования.

Для отдельных каротиноидов характерны некоторые специфические реакции, в том числе цветные.

Следует учитывать, что каротиноиды в чистом виде характеризуются высокой лабильностью - они весьма чувствительны к воздействию солнечного света, кислорода воздуха, нагреванию, воздействию кислот и щелочей. Под воздействием этих неблагоприятных факторов они подвергаются окислению и разрушению. В тоже время, входя в состав различных комплексов (например, протеиновых), они проявляют намного большую стабильность.

Распространение каротиноидов в природе

Впервые выделенные еще в начале 19 века из желтой репы и моркови, каротиноиды, как оказалось, присутствуют в клетках и тканях у представителей всех 7 царств живой природы: от низших бактерий до позвоночных животных, наравне с черно-коричневыми меланинами, они являются самыми распространенными пигментами в природе: за год их синтезируется около 100 млн тонн (более 3 тонн в секунду). При этом на сегодняшний день обнаружено свыше 600 различных каротиноидов и это количество не является предельным.

Распространение и разнообразие каротиноидов в природе обуславливается как способностью организмов к их биосинтезу, так и способностью их абсорбировать и метаболизировать. Каротиноидные композиции у различных групп и видов живых организмов не только отличаются по количественному содержанию, но и различны по качественному составу. Человек, являясь уникальным творением природы, способен аккумулировать в значительных количествах и в одинаковой степени как каротиноиды, так и ксантофилы.

Следует отметить, что в природе каротиноиды могут находиться в различных состояниях: в свободном виде они чаще встречаются в пластидах растений, мышечной ткани рыб, яйцах птиц, в виде эфиров жирных кислот - в хроматофорах и эпидермальных структурах растений, в форме каротин-протеинов - в эпидермальных тканях животных и т. д.

Животные (в том числе и человек) не могут синтезировать каротиноиды de novo, их поступление зависит только от источников питания. Усвоение каротиноидов, как и других липидов, происходит в дуоденальной области тонкого кишечника. Под влиянием желудочно-кишечной среды (например кислотности желудочного сока), наличия специфических рецепторов протеинов каротиноиды могут разрушаться окислителями или энзимами или метаболизировать, как например b-каротин в витамин А в слизистой. Провитаминные свойства b-каротина и его окислительное преобразование в витамин А являются общими для всех животных. Согласно принятой гипотезе b-каротин превращается в витамин А в слизистой кишечника под воздействием фермента каротиндиоксигеназы. Молекула b-каротина, которая теоретически должна образовывать 2 молекулы витамина А, уменьшается с одного конца цепи в результате последовательного окисления до ретиналя (С20-соединения) и образует одну молекулу витамина А. Другие каротиноиды также могут проявлять А-провитаминную активность.

Усвоение каротиноидов

Установлено, что содержащиеся в продуктах питания каротиноиды далеко не полностью усваиваются организмом. Находясь внутри неповрежденных клеток растительных продуктов, каротиноды ресорбируются в кровь обычно в очень малой степени. Значительно лучше происходит усвоение из мелко измельченных и предварительно обработанных продуктов, в которых клеточные мембраны разрушены.

Кроме того, важным фактором для усвоения каротиноидов организмом является наличие жировой среды. Еще в 1941 году было установлено, что количество каротина, усвояемого организмом из сырой моркови при диете, лишенной жиров, не превышает 1%. При тех же условиях из вареной моркови усваивается 19% каротина. После добавления растительного масла усвоение каротина увеличивается до 25%.

Значение и функции каротиноидов

Наблюдая широкое распространение каротиноидов в растительном и животном мире, их большое разнообразие, тот факт, что на протяжении всей эволюции растения производят, а животные и человек поглощают каротиноиды, содержащиеся в продуктах их ежедневного рациона, модифицируют и аккумулируют их специфическим образом, неизбежно возникает вопрос об их функциональном назначении. Хотя многие аспекты физиологических функций каротиноидов остаются невыясненными до конца, можно с уверенностью утверждать, что они играют важную роль в различных физиологических процессах, без которых жизнь в существующей форме была бы невозможна.

Для растений фундаментальное значение имеет функция каротиноидов, связанная с процессом фотосинтеза, который стал основой всей жизни на земле, когда геохимические источники энергии на нашей планете были исчерпаны (после глобального энергетического кризиса, произошедшего на нашей планете около 5 миллиардов лет назад). Растения абсорбируют энергию солнечного света и благодаря этому синтезируют из углекислого газа и воды органические вещества, которые и являются основой как животной, так и человеческой пищевой цепи. В процессе фотосинтеза производится кислород, образующий кислородную атмосферу, в которой большинство органических молекул могли быстро разрушаться, если бы не были защищены от подобных побочных эффектов этого процесса (также, как и от других неблагоприятных факторов). В предотвращении негативных проявлений этих процессов (например, индуцирование энергии и защита органических молекул от разрушения окислением) ключевая роль принадлежит каротиноидам.

Как светопоглотители каротиноиды разделяют с хлорофиллом ключевую роль в энергетическом метаболизме высших растений. Поглощая свет, они трансформируют захваченную световую энергию в реакционные центры пигментов, где она преобразуется в электрическую, а затем и в химическую в форме АТФ, которая уже пригодна для синтеза различных соединений.

Не менее важна мембраностабилизирующая функция каротиноидов, что исключительно важно для жизни в кислородной атмосфере.

Каротиноиды вовлекаются в различные защитные механизмы:

Одна из важнейших функций каротиноидов - А-провитаминная активность. Животные и человек не способны синтезировать витамин А, который является незаменимым для зрения, роста, репродукции, защиты от различных бактериальных и грибковых заболеваний, нормального функционирования кожи и слизистых. Витамин А не образуется и в растительных тканях, и может быть получен только путем преобразования провитамин-А активных каротиноидов (прежде всего b-каротина, а также a-каротина, криптоксантина, 3,4-дигидро-b-каротина, астаксантина, кантаксантина и др.).

Представляет интерес влияние каротиноидов на эндокринную систему, особенно это касается полового развития и созревания, оплодотворения, прохождения репродуктивных процессов.

Еще одна важная функция - способность образовывать комплексы с протеинами. Известно, что маленькие молекулы (так называемые аллостерические эффекторы) изменяют агрегационное состояние протеинов, тем самым стабилизируя их протеиновую и энзимовую активность. Эта способность также обуславливает изменения проницаемости мембран.

Каротиноиды могут косвенно поддерживать водный баланс организма, способствуют работе обонятельных рецепторов и хеморецепторов.

Считается, что каротиноиды (ксантофилы) используются как запас кислорода в нейрональной дыхательной цепочке и важны поэтому в кислородных клетках и тканях.

Учитывая существующую взаимосвязь между высокой каротиноидной и кальциевой концентрацией, в особенности в компонентах митохондрий с каротиноидсодержащими мембранами, можно заключить, что эти липохромы играют большую роль в транспорте кальция через мембраны.

Установлена иммуностимулирующая роль каротиноидов. Например, обнаружено: рыбы с высоким содержанием каротиноидов были значительно более устойчивы к инфекционным и грибковым заболеваниям; цыплята - устойчивы к энцефалопатии и т. д. Каротиноиды увеличивают цитостатическую активность клеток-киллеров, замедляют рост опухоли и ускоряют ранозаживление.

Они также проявляют аппетитстимулирующую активность (и физиологически, и этиологически).

Весьма важной, проявляющейся внешне, функцией каротиноидов является их способность обеспечивать яркую окраску организмов, которая может выполнять сигнальную функцию, нести информацию:

Перечень основных установленных функций каротиноидов представлен нами в таблице.

Основные функции каротиноидов

Для растений	Для животных
Светопоглотитель или вспомогательный антенный пигмент	А-провитаминная активность
Проводники энергии света	Оказывают влияние на работу эндокринной системы
Защита от неблагоприятных факторов внешней среды	Предохраняет от неблагоприятных факторов внешней среды
	Мембраностабилизирующая функция
Сигнальная функция при окрашивании	Стабилизация протеинов Запас кислорода в нейрональной дыхательной цепочке Способствуют транспорту кальция через мембраны Иммуностимулирующая роль Сигнальная функция при окрашивании

Отмечено, что продукты разложения каротиноидов также обладают специфическими физиологическими функциями: например, участвуют в синтезе фитогормонов.

Природные источники каротиноидов и их использование

Природные источники каротинодов очень многообразны: травы и зеленые листья, пыльца цветковых растений, лепестки цветов, водоросли, корни, зерна и плоды растений, а также различные микроорганизмы, некоторые виды рыб. Многие из них могут быть использованы, а некоторые уже довольно широко используются, для получения различных пищевых добавок и препаратов с А-витаминной активностью или другими направленностями действия. В странах с тропическим климатом источником получения каротиноидсодержащих продуктов служат красное пальмовое масло и клубни батата. Довольно богаты каротиноидами плоды цитрусовых, абрикосы, хурма.

Из источников, присущих средним широтам, в том числе и климатическим зонам Украины, можно выделить плоды моркови, тыквы, томатов, сладкого перца, облепихи, шиповника, рябины. При этом ряд каротиноидсодержащих препаратов на основе природного растительного сырья выпускается отечественной фармацевтической промышленностью.

Значительный интерес для создания профилактических и лекарственных средств на основе природного сырья, богатого каротиноидами, представляют плоды шиповника (в частности вида Rosa canina). Отечественной фармацевтической промышленностью выпускается масло шиповника (содержит не менее 60 мг% каротиноидов). Однако его источником служат семена, а богатая каротиноидами мякоть плодов используется только для получения сиропа, содержащего комплекс гидрофильных веществ и богатого аскорбиновой кислотой. Липофильные же вещества, к которым относятся и каротиноиды, остаются в неиспользованном отходе. В связи с этим представляется целесообразным комплексный подход к переработке этого сырья.

Ценным каротиноидсодержащим препаратом является масло из плодов облепихи (их содержание составляет не менее 180 мг%). Однако, как и масло из семян шиповника, оно легко подвергается окислению при контакте с кислородом воздуха, а разлитое во флаконы не всегда удобно для дозирования.

Плоды рябины, и прежде всего рябины черноплодной (Aronia melanocarpa), как богатый каротиноидами природный сырьевой источник, используются незначительно.

Определенные сложности в разработке лекарственных форм с каротиноидами вызывает их лабильность - под воздействие неблагоприятных внешних факторов (кислород воздуха, солнечный свет, перепады температур, химические раегенты) они легко окисляются и разрушаются. Создание каротиноидсодержащих препаратов в такой современной лекарственной форме, как желатиновые капсулы, позволяет свести к минимуму эту проблему. Данная лекарственная форма удобна и с учетом той особенности каротиноидов, что они относятся к липофильным соединениям, т. е. растворимы в маслах, проявляя в масляных растворах наибольшую фармакотерапевтическую активность.

1. КАРОТИНОИДЫ

Поразительное разнообразие цвета живых организмов приносит не только эстетическое удовольствие, но и указывает на высокую биологическую значимость пигментов.

Одними из самых поразительных по красоте и биологической активности природных пигментов являются каротиноиды. Это жирорастворимые соединения, синтезируемые растениями, водорослями, бактериями и грибами (Sandmann, 2001). Их исследование началось еще в 1831 году, когда Вакенродером был выделен из моркови в кристаллическом виде желтый пигмент β-каротин, а в 1837 году Берцелиусом были выделены желтые пигменты из осенних листьев и названы ксантофиллами. Через 100 лет в 1933 году было известно уже 15 различных каротиноидов, около 80 - в 1947 году и за последующие двадцать лет эта величина превысила 300. В настоящее время в группу каротиноидов входит около 700 пигментов. В природе эти вещества определяют цвет опадающих листьев, окраску цветов (нарциссы, ноготки) и плодов (цитрусовые, перец, томаты, морковь, тыква), насекомых (божья коровка), перьев птиц (фламинго, ибис, канарейка) и морских организмов (креветки, лосось). Эти пигменты обеспечивают различные цвета: от желтого до темно-красного, а в комплексе с белками могут давать зеленое и голубое окрашивание.

В растениях они являются вторичными метаболитами и подразделяются на две группы: окисленных ксантофиллов, таких как лютеин, зеаксантин, виолаксантин и каротиноидов-углеводородов, таких как β- и α- каротины и ликопин.

Среди известных растительных пигментов каротиноиды наиболее распространены и отличаются структурным разнообразием и широким спектром биологического действия. В высших растениях каротиноиды синтезируются и локализуются в клеточных пластидах, где они связаны в светочувствительные комплексы, участвуя в процессе фотосинтеза и защищая растения от оксидантного стресса, вызванного избыточным освещением.

Из 700 известных каротиноидов 40 постоянно присутствуют в пище человека, провитаминной (А) активностью у млекопитающих обладают только β-каротин, альфа-каротин и криптоксантины.

Каротиноиды принято считать одними из наиболее мощных улавливателей синглетного кислорода. Именно антиоксидантные свойства этих соединений во многом определяют их биологическую активность. Хотя каротиноиды присутствуют во многих традиционных продуктах питания, наиболее богатыми источниками для человека служат ярко окрашенные овощи, фрукты и соки, причем желто-оранжевые овощи и фрукты обеспечивают основную часть поступления β- и α-каротина, оранжевые фрукты являются источниками α-криптоксантина, темно-зеленые овощи - лютеина, перец - капсантина и капсорубина, а томат и продукты их переработки - ликопина Johnson, 2002.

По уровню накопления каротиноидов среди овощных культур лидируют шпинат, богатый лютеином и зеаксантином, а также представители рода Capsicum , содержащие в плодах капсантин и капсорубин.

Среди экзогенных факторов существенное влияние на накопление каротиноидов оказывает температура выращивания, интенсивность освещенности, длительность светового периода и использование удобрений. Так известно, что в тени содержание лютеина и β-каротина в растениях ниже, чем на свету, а летом выращенная листовая капуста имеет более высокие концентрации этих каротиноидов, чем при выращивании в зимний период. По мере роста содержание каротиноидов в листьях возрастает и снижается на стадии старения, то есть количество каротиноидов в растении зависит и от времени сбора урожая. Экспериментальные исследования подтверждают, что органическое фермерство обеспечивает наибольшее аккумулирование плодами сладкого перца красных и желтых пигментов (табл.2).

Благодаря своим антиоксидантным свойствам каротиноиды привлекают особое внимание в борьбе за предотвращение таких хронических заболеваний, как рак, сердечнососудистые заболевания, диабет и остеопороз.

Таблица 2. Содержание каротиноидов в плодах сладкого перца сорта Almuden в условиях использования органических удобрений, традиционной и интегрированной технологии (мг/кг сырой массы) (Perez-Lopez et al, 1999)

Каротиноид	Органическое земледелие	Интегрированное земледелие	Традиционное земледелие
Общее содержание	3231	2493	1829
Красная фракция*	2038	1542	1088
Желтая фракция	1193

*красная фракция= капсорубин+капсантин и изомеры

Желтая фракция = β-каротин + β-криптоксантин + зеаксантин + виолаксантин

Важнейшей биологической функцией каротиноидов в организме человека является провитаминная (А) активность. Каротиноиды, обладающие такой активностью, 1) поддерживают дифференциацию здоровых эпителиальных клеток, 2) нормализуют репродуктивные функции и 3) зрение. Витамин А входит в состав зрительного пигмента родопсина, что объясняет важную роль в поддержании зрения β-каротина, α-каротина и криптоксантинов. В частности, недостаток витамина А в пище может приводить к развитию так называемой ≪куриной≫ слепоты, характеризующейся существенным снижением чувствительности сетчатки глаза в сумерках, а в тяжелых случаях к развитию так называемого ≪трубчатого≫ зрения≫, когда светочувствительные клетки периферической части сетчатки перестают работать. Лютеин и зеаксантин - два из 7 каротиноидов, обнаруженных в плазме крови, и это единственные каротиноиды сетчатки и хрусталика. В сетчатке лютеин и зеаксантин ответственны за желтую пигментацию и получили название пигменты желтого пятна. Этот участок занимает всего 2% от всей поверхности сетчатки и состоит исключительно из клеток колбочек, ответственных за цветное зрение. Предполагают, что пигменты желтого пятна участвуют в фотопротекции, и пониженное содержание лютеина и зеаксантина может быть связано с поражением сетчатки. Увеличение количества этих пигментов может быть осуществлено путем увеличения потребления антиоксидантов, овощей и фруктов, каротиноидов пищи, нормализации индекса массы тела и отказа от курения. Многие из этих факторов связаны также с пониженным риском развития старческой дегенерации желтого пятна, что предполагает существование причинно-следственной связи. Исследования показывают, что повышение доли лютеина и зеаксантина, а также ликопина снижает риск макулярной дегенерации. Следует особенно отметить, что высокие уровни потребления различных овощей, обеспечивающих поступление в организм разнообразных каротиноидов,снижают риск заболеваний глаз более мощно, чем потребление индивидуальных каротиноидов.

В целом данные эпидемиологических исследований предполагают положительную взаимосвязь между высоким уровнем потребления каротиноидов и низким риском хронических, сердечно-сосудистых заболеваний, некоторых форм рака, уровнем иммунитета.

Исследования антиканцерогенного действия каротиноидов выявили протекторный эффект β-каротина от рака легких у некурящих и особенно у мужчин. Потребление высоких доз каротиноидов снижает риск некоторых видов лимфомы, но не влияет на величину риска развития рака мочевого пузыря. Ликопин способен предотвращать рак предстательной железы.

Снижение риска сердечнососудистых заболеваний под действием каротиноидов обусловлено защитой липопротеинов низкой плотности от перекисного окисления и уменьшением интенсивности оксидантного стресса в местах локализации атеросклеротических бляшек. Когортные исследования позволили установить защитную роль каротиноидов пищи от сердечнососудистых заболеваний в Италии, Японии, Европе и Коста-Рике. Существует ряд работ, подтверждающих защитный эффект ликопина в отношении предотвращения сердечнососудистых заболеваний. Эпидемиологические исследования на 662 больных и 717 здоровых людях из 10 различных Европейских стран показали дозозависимую взаимосвязь между уровнем потребления ликопина и риском инфаркта миокарда. При сравнении уровней потреблении ликопина в Литве и Швеции было показано возрастание риска развития и смертности от коронарной болезни сердца в условиях недостатка потребления ликопина. Как оказалось, ликопин томата, соусов, кетчупов, томатного сока значительно снижает уровень окисленных форм липопротеинов низкой плотности и уменьшает уровень холестерина в крови, снижая тем самым риск сердечно-сосудистых заболеваний.

Предотвращение раковых заболеваний при потреблении высоких доз каротиноидов связано со способностью последних ингибировать пролиферацию клеток, их трансформацию и модулировать экспрессию детерминантных генов. Окисленные каротиноиды (такие как β-криптоксантин и лютеин), а также неокисленные формы (такие как β-каротин и ликопин) связаны со снижением риска заболевания раком. Исследования на культурах клеток показали, что, помимо β-каротина, антиканцерогенную активность могут проявлять некоторые другие каротиноиды, причем активность, в ряде случаев вышактивности β-каротина (например, капсантин, α-каротин, лютеин, зеаксантин и др.).

Около 90% всех каротиноидов в пище и человеческом теле представлено β- и α-каротином, ликопином, лютеином и криптоксантином. Ликопин является одним из основных каротиноидов Средиземноморской диеты и обеспечивает поступление в организм человека до 50% всех каротиноидов. Среди овощей томат представляют собой основной источник ликопина, а продукты на основе томата (кетчуп, томатная паста, соусы) обеспечивают человека 85 % всего ликопина, поступающего с пищей. Антиканцерогенные свойства ликопина подтверждены эпидемиологическими исследованиями, исследованиями in vitro и на лабораторных животных, а также на человеке.

Основными механизмами антиканцерогенного действия ликопина, как предполагают, являются участие в дезактивации активных форм кислорода, регулировании работы системы детоксикации, влияние на пролиферацию клеток, индукция клеточных взаимосвязей, ингибирование клеточного цикла и модулирование передачи сигналов.

В целом человеком абсорбируется около 10-30% ликопина. Положительное влияние на уровень абсорбции ликопина оказывает присутствие жирорастворимых соединений, включая другие каротиноиды. Удивительно, но пространственная конфигурация центральной двойной связи молекулы ликопина определяет интенсивность его абсорбции. Показано, что цисликопин, образующийся при термической обработке томата, абсорбируется эффективнее, чем трансизомер сырых плодов. Цис-изомеры образуются также и в самом организме человека и животных при потреблении транс-форм.

Помимо сыворотки крови ликопин накапливается в значительных количествах в яичках, надпочечника, предстательной и молочной железе, а также печени.

Антиканцерогенные свойства ликопина томата проявляются в отношении рака предстательной железы, молочной железы, шейки матки, яичника, печени, легких, желудочно-кишечного тракта, поджелудочной железы.

Благодаря антиоксидантным свойствам каротиноиды способны защищать организм от других патологических состояний, связанных с оксидантным стрессом. Эпидемиологические исследования показывают, что β-каротин и ликопин совместно с витаминами С и Е в значительной степени снижают риск развития остеопороза. Этот факт представляется особенно важным в профилактике остеопороза у женщин в период менопаузы, характеризующийся существенным снижением антиоксидантной защиты.

Установлено положительное действие ликопина в снижении систолического давления у гипертоников, для которых характерно развитие оксидантного стресса.

Мужское бесплодие связано, как известно, с образованием в сперме значительного количества активных форм кислорода, в то время как у здоровых мужчин активные формы кислорода в семени не обнаружены. Учитывая, что содержание ликопина в семени инфертильных мужчин ниже, чем у здоровых лиц была предпринята попытка коррекции обеспеченности ликопином. Потребление в течение года такими больными 8 мг ликопина в день значительно повысило подвижность сперматозоидов, улучшало их морфологию и обеспечило 5% случаев зачатия.

В настоящее время исследуется роль ликопина в развитии нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера. Благодаря высокому уровню усвоения кислорода, большим концентрациям липидов и низкой антиоксидантной способности человеческий мозг является весьма уязвимым для воздействия оксидантов. Показано, что ликопин присутствует в малых концентрациях в нервной ткани, причем, его концентрация снижена при болезни Паркинсона и сосудистой деменции. В Японии установлен защитный эффект ликопина томата от возникновения и развития эмфиземы. Ожидается, что защитный эффект ликопина может проявиться у больных диабетом, с заболеваниями кожи, ревматоидным артритом, периодонтальных заболеваниях и воспалительных процессах. Антиоксидантные свойства ликопина открывают также широкие возможности его применения в фармацевтической, пищевой и косметической промышленности.

Ликопин до сих пор не рассматривают как эссенциальный нутриент, и поэтому оптимальные уровни потребления не утверждены. Однако, основываясь на данных исследований протекторного действия ликопина, можно констатировать, что суточное потребление для борьбы с оксидантным стрессом и предупреждения хронических заболеваний должно составлять 5-7 мг (Levin, 2008). При наличии заболеваний, таких как рак или сердечнососудистые заболевания, уровни потребления ликопина желательно увеличить до 35-75 мг. Реальные уровни потребления ликопина составляют 3-16,2 мг/сутки в США, 25,2 мг - в Канаде, 1,3 мг - в Германии, 1,1 мг - в Великобритании и 0,7 мг - в Финляндии.

Каротиноиды
Биологическое действие	Предотвращение заболеваний
Провитаминная активность	«Куриная» слепота
Дезактивация активных форм кислорода	Катаракта
Регулирование системы детоксикации	Остеопороз
Влияние на полиферацию клеток	Рак
Индукция клеточных взаимосвязей	ВИЧ
Ингибирование клеточного цикла заболевания	Сердечно-сосудистые заболевания
Модулирование передачи сигналов	Ревматоидный артрит
Поддержание иммунитета	Кожные заболевания
Участие в метаболизме лекарственных препратов	Защита от др. воспалительных заболеваний

2. ФЛАВОНОИДЫ

Биоразнообразие природы неисчерпаемо.

Другая группа антиоксидантов - полифенолы - составляет еще более многочисленную группу природных соединений (их известно более 8000) (Ross& Kasum, 2002).

Биофлавоноиды. Краткая справка

Биофлавоноды или витамин Р . Витамин Р (от латинского «paprika» - перец и «permeabilitus» - проницаемость) объединяет семейство биофлавоноидов. Это очень разнообразная группа растительных полифенольных соединений, влияющих на проницаемость сосудов сходным образом с витамином С.

Источники: лимоны, гречиха, черноплодная рябина, чѐрная смородина, листья чая, плоды шиповника, лук, капуста, яблоки.

Суточная потребность для человека точно не установлена.

Биологическая роль заключается в стабилизации межклеточного матрикса соединительной ткани и уменьшении проницаемости капилляров.

Пристальный интерес к биофлавоноидам возник в последнее время благодаря эпидемиологическим исследованиям, которые выявили защитный эффект овощей, фруктов, содержащих биофлавоноиды, при развитии социально значимых хронических неинфекционных заболеваний: сердечно-сосудистых и злокачественных. В многочисленных опытах показано, что флавоноиды:

обладают антиоксидативными свойствами;
препятствуют развитию атеросклеротических повреждений стенок артерий, подавляя процессы внутри клеточного перекисного окисления липидов;
угнетают агрегацию тромбоцитов;
предотвращают окислительное повреждение нуклеиновых кислот и препятствуют развитию процессов канцерогенеза. Предполагают, что флавоноиды обладают также противоаллергическим, противовоспалительным (ингибируют ЦОГ 1 и ЦОГ 2), противовирусным и антипролиферативным эффектами.

Клиническое проявление гиповитаминоза витамина Р характеризуется повышенной кровоточивостью дѐсен и точечными подкожными кровоизлияниями, общей слабостью, быстрой утомляемостью и болями в конечностях.

Препараты растительного происхождения , содержащие флавоноиды, нашли широкое клиническое применение при лечении заболеваний печени: это могут быть простые настои лекарственных растений, таких как цветки бессмертника песчаного или концентрированные экстракты - фламин (сухой концентрат бессмертника песчаного), конвифлавин (из травы ландыша дальневосточного). Комплексный препарат силимарин (содержит смесь биофлавоноидов расторопши пятнистой) обладает гепатотропным и антитоксическим эффектом, применяется при токсических поражениях печени.

Итак, Флавоноиды — это крупнейший класс растительных полифенолов. Полифенолы — это класс химических соединений, характеризующихся присутствием более чем одной фенольной группы на молекулу. Фенолы — органические соединения ароматического ряда, в молекулах которых гидроксильные группы OH− связаны с атомами углерода ароматического кольца.

Это наиболее распространенные в растительном мире антиоксиданты. Одни только флавоноиды (гидроксипроизводные флавона ) способны оказывать противовоспалительное, противовирусное, гормональное, антимутагенное действие, защищать от рака и проявлять еще огромное количество полезных для человека свойств. Установлено, что все природные полифенолы овощей обладают антиканцерогенным действием.

Действие флавоноидов:

Противовоспалительное
Антиканцерогенное (защита от рака легких и молочной железы)
Противовирусное
Антиоксидантное
Кардиопротекторное
Гормональное
Противоязвенное
Антидиарейное
Антиспазмолитическое
Улучшение памяти, обучения и способности к познанию
Нейропротекторное
Снижение риска остеопороза

Роль флавоноидов в поддержании здоровья человека огромна. Эпидемиологические исследования указывают, что потребление овощей и фруктов связано с пониженным риском развития хронических заболеваний, включая сердечнососудистые и рак. Предполагают, что именно флавоноиды и другие полифенолы являются важнейшими биологически активными соединениями, определяющими положительное воздействие овощей и фруктов на здоровье человека.

Эпидемиологические исследования подтверждают защитное действие флавоноидов в отношении онкологических и сердечнососудистых заболеваний (Ghosh&Scheepens, 2009). Обнаружено значительное различие в смертности населения с высоким (Китай) и низким(Северная Америка, Европа) потреблением флавоноидов. Только 2 из 7 крупномасштабных исследований не выявили достоверного защитного эффекта, причем оба исследования были проведены на европейцах с невысоким потреблением флавоноидов. В 14 из 19 исследований была показана обратная корреляция между случаями рака груди и уровнем флавоноидов в крови. Потребление пищи, богатой флавоноидами, связано с меньшей частотой заболеваний сердца, инфарктов, рака и других хронических заболеваний. Показано существование обратной корреляции между уровнем потребления флавоноидов и риском инсульта, а также раком легких и прямой кишки (Trichopoulos, 2003; Hirvonen et al, 2001). Поскольку эти хронические заболевания связаны с повышенным оксидантным стрессом, а флавоноиды являются сильными антиоксидантами in vitro, сделано предположение, что флавоноиды пищи оказывают положительное действие посредством усиления антиоксидантной защиты. Антиоксидантная активность флавоноидов проявляется в повышении антиоксидантного статуса плазмы, защитного действия в отношении витамина Е, эритроцитарных мембран и липопротеинов низкой плотности, а также защиты ПНЖК мембран эритроцитов от перекисного окисления.

Результаты многочисленных исследований предполагают, что у человека флавоноиды проявляют антиаллергенную, противовирусную, противовоспалительную и сосудорасширяющую активность. Флавоноиды, включая кверцитин и таксифолин , благотворно действуют на желудочно-кишечный тракт, проявляя противоязвенную, антиспазмолитическую и антидиарейную активность. Показано, что потребление овощей и фруктов с высоким содержанием полифенолов снижает риск возникновения и развития остеопороза.

Установлено, что кверцетин защищает от ВИЧ инфекции, препятствует окислению липопротеинов высокой плотности, снижая, таким образом, риск сердечно-сосудистых заболеваний. Потребление значительного количества продуктов, содержащих кверцитин (лук, грейпфрут, яблоки), снижает риск развития рака легких.

Широкий спектр биологического действия растений рода Allium (табл.1) связано не только с наличием серосодержащих соединения, но и с высокой концентрацией флавоноидов. Потребление лука ингибирует рост опухолей и микробных клеток, снижает риск рака, дезактивирует свободные радикалы и защищает от сердечно-сосудистых заболеваний. Установлена высокая антиоксидантная активность всех луковых культур (Kim&Kim, 2006; Corzo-Martinez et al, 2007).

Таблица 1. Биологическое действие растений рода Allium

Биологическое действие	Общее количество работ	Количество исследований на людях
Кардиопротекторное
Антимикробное
Антиканцерогенное
Антиоксидантное
Гипогликемическое
Противовоспалительное

Так девять эпидемиологических исследований в различных частях земного шара (Китай, Италия, Аргентина, США и др.) четко показали значительное снижение риска рака желудочно-кишечного тракта с увеличением потребления чеснока (You et al, 1989; Buiatti et al, 1989). Последнее наблюдение связано со способностью чеснока снижать уровень нитритов в желудочно-кишечном тракте (предшественников канцерогенных нитрозаминов) и бактериостатическим действием в отношении Helicobacter pylory , вызывающего развитие язвы и рака желудка (Lanzotti, 2006). Показано защитное действие аллил ди- и трисульфидов растений рода Allium от рака печени, вызываемого афлатоксином.

Привет, друзья!

Я заметила такую интересную вещь.

Иногда пишешь пост и понимаешь, что обычный человек, не вникающий глубоко в различные медицинские или биохимические термины, не совсем порой понимает, что это может обозначать☺

Поэтому я решила написать небольшую серию постов и объяснить более простым языком, некоторые понятия, которые я очень часто употребляю в своих статья.

Все они являются мощнейшими антиоксидантами, защищающими наш организм от свободных радикалов. Красный цвет масла обусловлен присутствием в его составе большого количества каротиноидов, причём их содержание в масле в 15 раз больше, чем в моркови!!!

И да, помните, речь идет не о том, суррогатном пальмовом масле, которого всего боятся ☺ А о настоящем масле из красных пальм!!!

Я покупаю вот такое , добавляю его в пищу и просто наношу на кожу, как маску!!!

Морковь
Рябина
Оранжевый перец
Кукуруза
Цитрусовые
Тыква
Шиповник
Облепиха

Также каротиноиды присутствуют в лепестках цветов(особенно ноготки), водорослях, пыльце. Их много в яичном желтке и некоторых видах рыбы, а также еловой хвое.

Как усваиваются каротиноиды в теле?

Усвоение каротиноидов и их превращение в витамин А происходит в нашем теле в тонком кишечнике под воздействием определенных ферментов.

Но, иследованиями было установлено, что каротиноиды далеко не полностью усваиваются организмом.

Этот процесс идет лучше из мелко измельченных и предварительно обработанных продуктов, в которых клеточные мембраны разрушены.

Кроме того, важным фактором для усвоения каротиноидов организмом является наличие жировой среды. Еще в 1941 году было установлено, что количество каротина, усвояемого организмом из сырой моркови при диете, лишенной жиров, не превышает 1%. При тех же условиях из вареной моркови усваивается 19% каротина. После добавления масла усвоение каротина увеличивается до 25%.

Поэтому салат с измельченной морковью и маслом, будет полезнее, чем просто салат из сырой моркови.

Суточная норма

Рекомендуемая суточная норма потребления бета-каротина для взрослых составляет от 2 до 6 мг. Для примера в 100,0 моркови содержится около 8 мг. (я думаю, вы не забыли, что далеко не все 8 мг усвоит наш организм)

ВАЖНО!!!

Большие дозировки картиноидов и витамина А опасны для курильщиков со стажем, так как могут вызывать рак легкого. Также избыток витамина А опасен при беременности.

Также стоит учитывать тот фактор, что, к сожалению, количество каротиноидов постепенно уменьшается в продуктах при хранении.Они быстро разрушаются на свету и при свободном доступе кислорода воздуха.

Поэтому морковь, которую продают в супермаркет, чистую и промытую в пакетах, практически лишена этих важных компонентов.

Чтобы морковь сохранилапо максимуму все свои полезны свойства, ее нужно хранить в темном прохладном месте и не очищенную от земли.

Возможен ли дефицит каротиноидов у современного человека?

К сожалению, да.

По данным НИИ питания РАМН, в России хронический дефицит каротиноидов в питании отмечается у 40-60 % населения. Поэтому обязательно включайте продукты, богатые каротиноидами в свой рацион питания.

Если, чувствуете, что ваше питание неполноценное, покупайте витамины или качественные биологически активные добавки, выделенные из натуральных органических овощей или фруктов.

Я не стала описывать в этом посте подробно все научные детали, химический состав, биодоступность каротиноидов.

Все таки у меня блог, а не Википедия ☺. Думаю,что общее понятие о каротиноидах и о том, зачем они нам нужны, я смогла передать. Надеюсь на это ☺

Буду очень рада, если эта информация вам пригодится и вы поделитесь ей со своими друзьями в социальных сетях. Жду ваших отзывов и комментариев.

Буду очень благодарна за полезные советы ☺

С вами была Алена Яснева, всем пока!

Характеризуются способностью накапливать большие количества каротиноидов. Каротиноиды представляют собой соединения терпеноидной природы и большинство из них принадлежат к тетратспенам, содержащим 40 углеводных атомов в молекуле (С 40 -соединения). Они состоят из восьми изопреновых единиц и образованы связыванием «хвост к хвосту» двух фрагментов, каждый из которых состоит из четырех изопреновых остатков, соединенных «голова к голове». Таким образом, две центральные метильные группы находятся в 1,6-положении относительно друг друга, в то время как остальные нетерминальные метильные группы находятся в 1,5-положении (рис. 1).

Рисунок 1 — Схема соединения изопреновых остатков в центральной части молекул каротиноидов.

Каротиноиды.Общая характеристика

Все каротиноиды формально могут быть получены из ациклического соединения ликопина (рис. 2) посредством реакций, включающих гидрогенирование, дегидрогенирование, циклизацию, вставку кислорода в различные положения, миграцию двойных связей, миграцию метальных групп, удлинение цепи, укорочение цепи.

Рисунок 2 — Структура ликопина

Состоящие исключительно из атомов углерода и водорода, называются каротинами. К ним относятся ликопин, фитоин, фитофлуин, ‘alpha;, ‘beta;, ‘gamma;, ‘delta;, ‘zeta;, ‘epsilon;-каротины, нейроспорин, ‘alpha;- и ‘beta;-зеакаротины (рис. 4). Каротиноиды, содержащие кислород, называются ксантофиллами . Подавляющее большинство известных в настоящее время каротиноидов - ксантофиллы (рис. 4), Каротиноиды, у которых одинарные и двойные связи смещены на одну позицию, называют ретрокаротиноидами . К ретрокаротиноидам, например, относится пигмент ксантофильной группы эшшольцксантин.

Рисунок 3 — Структурные формулы каротинов хромопластов.

Кроме С 40 -каротиноидов в растениях распространены их производные, которые содержат меньше 40 атомов углерода (апокаротиноиды), примером которых могут служить 3-цитраурин и кроцетин. У грибов и бактерий встречаются также С 45 — и С 50 -каротиноиды, не обнаруженные у высших растений.

Наличие сопряженных двойных связей в структуре каротиноидов может обусловливать цис-транс-томерно . Большинство природно встречающихся каротиноидов находятся в транс-форме. Однако у живых организмов, в том числе и у растений, обнаружены также цис-изомеры некоторых каротиноидов, например цис-фитоин, цис-фитофлуин, проликопин (цис-изомер ликопина). Циклические структуры во многих каротиноидах содержат асимметрические атомы углерода, что также обусловливает существование множества стереоизомеров. В частности, хризантемаксантин и флавоксантин имеют одинаковую структурную формулу, но различаются между собой пространственной ориентацией боковых группировок.

Рисунок 4 — Структурные формулы ксантофиллов хромопластов.

Каротиноиды встречаются в свободном состоянии или могут быть этерифицированы жирными кислотами, ацетатом и углеводами. Сложные эфиры ксантофиллов с пальмитиновой, стеариновой, миристановой, лауриновой кислотами и ацетатом обнаружены в лепестках цветков подсолнечника однолетнего, а основное количество кроцетина, наиболее обильно представленного пигмента лепестков сафрона, этерифицирова но гентиобиозой и глюкозой в различных сочетаниях.

Распространение и локализация каротиноидов

Каротиноиды фотосинтезирующих тканей локализованы в основном в гранах хлоропластов, вероятно, в форме хромопротеидов . В частности, были обнаружены комплексы белков с виолаксантином и ‘beta;-каротином. Когда хлоропластные белки солюбилизируются детергентом, они могут быть разделены с помощью центрифугирования на две основные фракции — легкую и тяжелую, которые соответствуют фотосистемам I и II. Каротиноиды неравномерно распределены между этими двумя фракциями. Фотосистема I обогащена ‘beta;-каротином, в фотосистеме II преобладают ксантофиллы.

Пигменты этиолированных проростков локализованы в этиопластах. При этом следует отметить, что преобладающие пигменты в этиопластах этиолированных проростков и хлоропластов зрелых листьев отличны между собой. Так, основными ксантофиллами этиопластов фасоли обыкновенной являются флавоксантин и хризантемаксантин, которые отсутствуют в зеленых листьях. В то же время в них не обнаруживается неоксантин, который является наиболее обильным пигментом в листьях взрослых растении.

Каротиноиды в лепестках цветков локализованы в хромопластах.

В хромопластах желтого нарцисса каротиноиды накапливаются в основном в многочисленных концентрических мембранах. ‘beta;-Каротин в пластидах венца нарцисса снежно-белого находится в кристаллах, расположенных во внутритилакоидном пространстве. В хромопластах цветков хризантемы посевной и испанского дрока обыкновенного, тюльпана, саротамнуса метлистого и многих других растений каротиноиды локализованы в осмиофильных пластоглобулах. В лепестках калюжницы болотной каротиноиды, помимо хромопластов, обнаруживаются также в хлоропластах, а в цветках некоторых растений каротиноиды отсутствуют.

В хромопластах цветков тюльпана каротиноиды локализованы в осмиофильных пластоглобулах

Ксантофиллы в хромопластах цветков, в отличие от пигментов фото-синтезирующих тканей, этерифицированы пальмитиновой, стеариновой, миристиновой либо лауриновой кислотами. Обнаружены также каротиноиды, этерифицированные ацетатом и углеводами.

Зрелые плоды многих растений окрашены благодаря наличию в них тех или иных каротиноидов. Как и в цветках, каротиноиды плодов локализованы в хромопластах, которые развиваются из хлоропластов в процессе созревания. В некоторых случаях, как например в плодах ландыша майского, хромопласты образуются из пропластид.

Каротиноиды в хромопластах красных плодов перца однолетнего, тыквы обыкновенной, розы морщинистой и плодах некоторых других растений локализованы в осмиофильных пластоглобулах и трубчатых образованиях. В плодах желтых, оранжевых и белых разновидностей перца однолетнего каротиноиды накапливаются в форме кристаллических образований. Ксантофиллы в плодах, как и в цветках, в значительной степени этерифицированы.

Распространены каротиноиды в подземных органах моркови и батата, хотя следует отметить, что цвет некоторых азиатских разновидностей моркови обусловлен наличием антоцианов. 90-95 % каротиноидов оранжевых сортов моркови представлены каротинами . Среди них наиболее обильно представлены ‘alpha; ‘beta;, v-каротины и ликопин , в то время как ‘gamma;-каротин, ‘zeta;-каротин, нейроспорин, фитоин и фитофлуин обнаружены в следовых количествах. Ксантофиллы в оранжевой моркови составляют только 5-10 % общего количества каротиноидов, однако их количество возрастает до 75-93 % в разновидностях желтой моркови и не менее 95 % в белой моркови.

Основным пигментом батата (Ipomea batatas edulis ) является ‘beta;-каротин . В моркови пигменты локализованы в хромопластах кристаллического типа, структура которых была детально изучена. Каротиноиды также обнаружены в семенах, пыльниках, тычинках, пыльце различных растений. Показано, что в придатках початков тифониума расщепленного и арума они локализованы в хромопластах.

Каротиноидный состав хромопластов весьма своеобразен и существен но отличается от состава пигментов в хлоропластах. Несмотря на то, что основные каротиноиды большинства хромопластов обнаружены также и в хлоропластах фотосинтезирующих тканей, их количественное соотношение в этих органеллах различное. В то же время в хромопластах некоторых растений находятся специфические каротиноиды, которых нет в хлоропластах. Так, например, капсантин - один из преобладающих пигментов зрелых томатов - содержится только в хромопластах. Более того, это видоспецифический пигмент, поскольку его до настоящего времени не удалось обнаружить у других растений.

Как отмечалось ранее, основная масса каротиноидов растений локализована в пластидах. Однако каротиноиды были идентифицированы и в непластидных структурных компонентах растительных клеток. В частности, многие зеленые водоросли при неблагоприятных условиях развития, обычно при азотном голодании, накапливают большие количества каротиноидов во внутриклеточных отложениях без ограничивающих мембран и в липидных вакуолях. S.Brow n и J.Prebble , применяя специальные предосторожности с целью ингибирования липаз и полифенолокскдаз, обнаружили, что распределение каротина во фракциях при дифференциальном центри-фугировании в градиенте плотности сахарозы гомогената цветной капусты совпадало с распределением сукцинатдегидрогеназы - фермента, являющегося маркером для митохондрий.

На основании этих экспериментов авторы заключили, что митохондрии содержат каротиноиды. Аналогичные выводы сделаны в опытах с клубнями картофеля, где каротиноиды обнаружены также в других фракциях, в частности во фракции «легких» мембран и в микросомах. Однако количество пигментов в непластидных фракциях было незначительным, что несколько затрудняет интерпретацию полученных результатов.

В обзорной статье В.Г.Ладыгина и Г.Н.Ширшиковой изложены современные представления о функциях каротиноидов - желтых, красных и оранжевых пигментов - у растений. Каротиноиды играют очень важную роль в работе молекулярной машины фотосинтеза. Они выполняют три основные функции: фотозащитную (защищают хлорофилл и другие уязвимые компоненты фотосистем от светового «перевозбуждения»), светособирающую (что позволяет растениям использовать энергию света в синей области спектра - задача, с которой хлорофилл не может справиться без помощи каротиноидов) и структурную (служат необходимыми структурными элементами, «кирпчиками» фотосистем).

Каротиноиды - широко распространенный класс пигментов, встречающийся у бактерий, одноклеточных эукариот, грибов, растений и животных. В отличие от ряда других пигментов, таких как гем (окрашивающий кровь и мышцы млекопитающих в красный цвет) или хлорофилл (ответственный за зеленую окраску растений), молекулы каротиноидов не содержат металлов. Они состоят только из углерода, водорода и кислорода, и их способность «работать» с квантами света определяется системой сопряженных двойных связей между атомами углерода, выстроенными в цепочку. Сопряженными называются двойные связи, разделенные одной простой связью.

Каротиноиды поглощают свет с длиной волны 280–550 нм (это зеленая, синяя, фиолетовая, ультрафиолетовая области спектра). Чем больше в молекуле сопряженных двойных связей, тем больше длина волны поглощаемого света. Соответственно меняется и окраска пигмента. Каротиноиды, имеющие 3–5 сопряженных двойных связей, бесцветны, они поглощают свет в ультрафиолетовой области. Дзета-каротин с семью связями имеет желтую окраску, нейроспорин с девятью связями - оранженвую, ликопин с 11 связями - оранжево-красную.

Функции каротиноидов в живой природе не ограничиваются работой со светом, порой они играют важную роль в обмене веществ (вспомним, например, витамин А - производное бета-каротина). И все же главные их функции (будь то в органах зрения животных или в хлоропластах - органеллах фотосинтеза растений) неразрывно связаны со светом. В статье Ладыгина и Ширшиковой рассматривается роль каротиноидов в хлоропластах - органеллах растительной клетки, которые ведут свое происхождение от симбиотических цианобактерий. Основная функция хлоропластов - фотосинтез, то есть производство органики из углекислого газа за счет энергии солнечного света. В мембранах хлоропластов расположены белково-пигментные комплексы - фотосистемы I и II, в состав которых входят разнообразные белки, а также пигменты - хлорофиллы и каротиноиды.

Хлорофилл - основной фотосинтетический пигмент - сам по себе способен поглощать и использовать свет только в красной области спектра (650–710 нм). Каротиноиды поглощают сине-зеленый свет и передают его энергию хлорофиллам. Эта функция каротиноидов - светособирающая - особенно важна для водорослей, поскольку сине-зеленый свет проникает в толщу воды гораздо глубже, чем красный.

Вторая функция каротиноидов в хлоропластах - светозащитная . Они защищают фотосистемы от световых «перегрузок», которые могут приводить к сверхвозбуждению и сбоям в работе фотосистем. Каротиноиды служат своего рода «аварийными клапанами», позволяющими сбросить избыточную энергию, перевести ее в тепло. Каротиноиды справляются с этой задачей несколькими разными способами: просто «фильтруя» поступающий свет, забирая на себя избыточную световую энергию, или снимая энергию с перевозбужденного хлорофилла. Каротиноиды могут также «тушить» активные формы кислорода, то есть служат антиоксидантами.

Одним из способов, при помощи которых каротиноиды «сбрасывают» лишнюю энергию при избыточном освещении, являются циклические химические реакции, в ходе которых одни каротиноиды превращаются в другие. Самая распространенная из этих реакций получила название виолаксантинового цикла. На сильном свету каротиноид виолаксантин превращается в зеаксантин, при этом выделяется кислород. Когда освещенность снижается, зеаксантин превращается обратно в виолаксантин, при этом кислород поглощается. Обе реакции - и прямая, и обратная - катализируются ферментами, гены которых расположены в хромосоме хлоропласта, а не в центральном (ядерном) геноме растительной клетки.

Третья функция каротиноидов - структурная . Каротиноиды - обязательные структурные компоненты фотосинтетических мембран хлоропластов. Экспериментально показано, что без каротиноидов фотосистемы становятся нестабильными. Молекулы каротиноидов занимают строго определенные положения в фотосистемах, и без них вся конструкция попросту разваливается.

Авторы отмечают, что в последние годы о каротиноидах стало известно много нового, однако целый ряд подробностей еще предстоит выяснить. В частности, не до конца еще понятно эволюционное происхождение каротиноидов, а также биохимических и фотохимических реакций с их участием. Неясно, в какой степени можно использовать каротиноиды в филогенетике, то есть для реконструкции путей эволюционного развития организмов. Во многих старых работах наборы каротиноидов, характерные для той или иной группы организмов, использовались как важный таксономический признак. Не совсем ясно, насколько такие признаки надежны, особенно если учесть, что одни и те же каротиноиды можно встретить, например, в хлоропластах растений и в глазах млекопитающих.